Netopýří riviéra z dob ledových

Netopýři jako pleistocénní rekreanti

Netopýr východní (Myotis blythii), copyright: Jiří Hadrava

Dělo se tak v období pleistocénu, pro které je charakteristické střídání dob ledových (glaciály) a meziledových (interglaciály). V našich zeměpisných šířkách nebyla řada živočišných a rostlinných druhů během glaciálů schopna žít.

V rámci Evropy existovalo několik takzvaných refugií, tedy oblastí, kde snížení biodiverzity během glaciálů nebylo tak silné a kde řada evropských druhů přežila. Organismy, které byly schopny migrace na velké vzdálenosti, se do těchto oblastí ze severnějších oblastí evropského světadílu přesunuly. Odtud se během interglaciálů také šířily zpět. Nejdůležitější refugia ležela ve Středomoří a byla tři: Pyrenejský poloostrov, Balkánský poloostrov a Apeninský poloostrov.

Podmínky pro netopýry nebyly v chladných oblastech Evropy vzhledem k jejich závislosti na hmyzu vhodné. Zároveň mají jejich populace vzhledem ke schopnosti aktivního letu potenciál pro přesuny do vhodnějších podmínek i na velké vzdálenosti. Tedy splnili oba předpoklady stát se šťastnými pleistocénními rekreanty. Jinými slovy byli nuceni stáhnout se do Středomoří a současně toho byli schopni.

Skupina českých, polských a italských zoologů se zaměřila na apeninské refugium, protože jeho role v pleistocénním a holocénním rozšíření savců včetně netopýrů je známa méně než v případě dvou dalších velkých středomořských poloostrovů. Netopýři představují z hlediska fytogeografie a nedávné evoluce stále poměrně neznámou savčí skupinu. Cílem práce vědců bylo odhalit, které druhy netopýrů přečkaly poslední glaciál právě na Apeninském poloostrově, kam se z tohoto refugia rozšířily a jakým způsobem se tato historie odrazila v genetické struktuře jejich populací. Autoři práce analyzovali mitochondriální DNA většiny druhů netopýrů z Apeninského poloostrova a srovnali je s rozsáhlými daty z dalších oblastí Evropy pocházejících z publikovaných studií.

Kontakty mezi refugii

Mezi severoitalskými a jihoitalskými netopýry nalezli různé genetické rozdíly, což by nasvědčovalo možnému rozdělení Apeninského poloostrova na několik menších refugií během některých glaciálů. Naopak zjistili velké podobnosti mezi netopýry z některých oblastí Itálie a některými netopýry z Pyrenejského poloostrova. To ukazuje buď na možné spojení mezi iberským a apeninským refugiem během glaciálů, nebo na migraci netopýrů mezi těmito oblastmi v interglaciálech. Kdyby platila druhá možnost, tak vyvstává otázka, které druhy, poddruhy nebo populace přečkaly různé glaciály v kterém z těchto dvou refugií.

Apeninský poloostrov je menší a má také jednodušší biogeografii než Pyrenejský poloostrov a Balkán. Přesto i zde vzniklo během glaciální izolace několik linií netopýrů mechanismem alopatrické speciace. Alopatrická speciace představuje vznik nových druhů, když je areál původního druhu rozdělen geografickou bariérou.

Pyrenejský (též Iberský) a Apeninský poloostrov i Balkán představovaly důležitá refugia.
Zdroj: Wikimedia Commons

Zajímavý je i vliv Alp jako geografické bariéry oddělující celý Apeninský poloostrov na vznik genetické izolace a speciace. Výraznou roli při tom hraje potravní specializace a ekomorfologie netopýrů. Druhy s kratšími křídly a pomalejším letem (např. rod Myotis) generovaly za Alpami v řadě případů izolované linie. Naopak u dobrých letců (Pipistrellus) se s takovým jevem často nesetkáváme a mikroevoluční změny zřejmě probíhají jiným způsobem, např. evolucí na ostrovech.

Metodicky projekt spadá do oblasti fylogeografie společenstev. Genetické srovnání velkého množství druhů často naráží na metodické obtíže kompatibility použitých genetických markerů. Vědci použili přístup označovaný jako barcoding, tedy analýzu krátkého úseku mitochondriální DNA. Mitochondriální DNA je na rozdíl od jaderné haploidní, vyvíjí se rychleji a dědí se pouze po mateřské linii. Vzhledem ke všem těmto skutečnostem se některé mikroevoluční změny odrážejí v mitochondriální DNA rychleji než v jaderné. Autoři práce provedli screening mitochondriálních markerů dvou set dvanácti jedinců patřících k jedenadvaceti druhům netopýrů.

Skupina vědců po dobu pěti let odchytávala do sítí netopýry v kontinentální Itálii a na Sicílii. Pro genetickou analýzu byl chyceným netopýrům odebrán malý vzorek z křídelní membrány. Takto se podařilo získat vzorky z jedenadvaceti druhů netopýrů. Celkový počet druhů žijících v Itálii je třicet čtyři. Do studie nebyly zahrnuty hlavně druhy se západním charakterem rozšíření v severních oblastech poloostrova, protože v rámci těchto druhů je vznik oddělených linií v apeninském refugiu nepravděpodobný.

Ze získaného materiálu z netopýřích křídel byla izolována DNA. Následně biologové provedli PCR, tedy standardní postup namnožení vybraného úseku DNA založeného na replikaci DNA. Potom porovnali sekvence těchto italských netopýrů se sekvencemi stejných druhů z jiných oblastí západní palearktidy.

Více menších refugií spíše než málo velkých

Výsledky analýzy ukazují na někdejší rozdělení Apeninského poloostrova na menší refugia. Zvláště důležitou roli sehrála pravděpodobně Sicílie a Kalábrie, které patrně také představovaly významná centra alopatrické speciace. Další menší refugia se pravděpodobně nacházela v severní Itálii. Genetické analýzy rovněž u některých druhů potvrdily kontakt s populacemi v dalších středomořských refugiích.

Takový genový tok se u letounů těžko predikuje, na jednu stranu jsou to zvířata schopná migrovat na vzdálenosti stovek kilometrů, na stranu druhou u nich hraje významnou roli sociální tradice a věrnost příslušným lokalitám. Např. se ukázalo, že Gibraltarský průliv široký 15-45 km tvoří pro mnoho druhů bariéru toku genů. Výsledky studie ukazují na výměnu jedinců především mezi populacemi Apeninského refugia a refugia rozprostírajícího se v Ibero-magrebské oblasti. Převažující směr tohoto toku se u jednotlivých druhů lišil. Například netopýr řasnatý (Myotis natteri) se patrně šířil z Apeniského poloostrova na Iberský přes jižní Francii.

Naopak na Apeninský poloostrov migroval netopýr hvízdavý (Pipistrellus pipistrellus), a to z Magrebu přes Maltu a Sicílii. Obdobné výměny mezi apeninským a balkánským refugiem se prokázat nepodařilo. Pokud jde o kolonizaci oblastí severně od Alp, mělo apeninské refugium klíčový význam např. pro velké druhy rodu Myotis. Během postglaciální rekolonizace Evropy potom často docházelo k mísení linií z jednotlivých refugií. To se dělo například v Alpách, v Pyrenejích, v západní Evropě nebo ve východní části střední Evropy.

Tato práce přispěla k poznání vývoje evropské fauny v nejmladší geologické minulosti Evropy. Především ukazuje, že na vývoji holocénní evropské fauny se významně podepsaly i menší geografické bariéry.

Bogdanowicz W., Hulva P., Černá Bolfíková B., Buś M. M., Rychlicka E., Sztencel-Jabłonka A., Cistrone L., Russo D.: Cryptic diversity of italian bats and the role of the Apennine refugium in the phylogeography of the westwrn Palearctic. Zoological Journal of the Linnean Society, 2015, 174, 635-648

Prokop Košátko