Termiti a jejich sociální paraziti: Chemický závod ve zbrojení
Inkvilinismus, tedy sociální parazitismus jednoho hmyzího druhu v hnízdě postaveném jiným, je fascinující fenomén, o jehož popsání a vysvětlení se vědci intenzivně snaží již od poloviny minulého století. Parazitičtí termiti využívají prostoru vybudovaného hostitelským druhem a živí se na jeho zásobách. Při kohabitaci poměrně malého prostoru na sebe parazit i hostitel ale nutně musejí narážet – jak je tedy možné, že inkvilinním druhům jejich chování projde?
Dochází zde ke klasickému závodu ve zbrojení – hostitelé se snaží co nejúčinněji bránit své zdroje, zatímco parazit vyvíjí nové a nové způsoby kamufláže. Ta je v tomto případě chemická, neboť termití vojáci jsou slepí. Jeden z nejdůležitějších signálů v termitišti představuje takzvaný stopovací feromon, jehož chemická různorodost je překvapivě nízká. V rámci více než 60 studovaných druhů bylo identifikováno pouze 10 různých látek patřících mezi alkoholy, aldehydy, ketony a diterpeny. Přesné složení závisí na fylogenetickém postavení daného druhu a v rámci jednotlivých skupin bývá velmi podobné.
Tyto skutečnosti dělají z podobných feromonů lákavé cíle pro kamufláž i „vyhýbací“ strategie inkvilinů. Termití inkvilini bývají navíc svým hostitelům fylogeneticky poměrně blízcí a tvorba příslušných feromonů u nich nevyžaduje evoluci nových biochemických drah. Současný výzkum českých a brazilských chemických ekologů je ovšem první, který se zabýval právě chemickou komunikací termitů a jejich inkvilinních druhů. Jako modelové druhy jim posloužily jihoamerický termit Constrictotermes cyphergaster a jeho obligátní inkvilin Inquilitermes microcerus.
Vzorek šesti termitích kolonií byl převezen z jejich původního stanoviště nedaleko brazilského Sete Lagoas do pražského pracoviště (ÚOCHB AV ČR), kde následovaly experimenty. Byly provedeny pitvy obou druhů termitů s důrazem na morfologii a chemické složení feromonových žláz. Jak ze žláz, tak z celých těl dělníků byly také připraveny extrakty, které výzkumníci později použili při behaviorálních pokusech se sledováním chemické stopy. Další pokusy byly provedeny také se standardy složek stopovacího feromonu druhu C. cyphergaster, dodekatrienolem a neocembrenem. Zajímavé je, že ačkoli se ani u velmi koncentrovaných vzorků druhu I. microcerus nepodařilo nalézt žádný z dosud známých stopovacích feromonů. Při behaviorálních testech byli tito inkvilini schopni sledovat stopu nakreslenou pomocí složek feromonu hostitele. Svou stopu ale stále upřednostňovali, což naznačuje přítomnost další látky v malé koncentraci. Nízká množství feromonů v jejich žlázách se také dají vysvětlit jejich způsobem života v poměrně omezeném prostoru hostitelem neobývaných částí termitišť.
Dělníci obou druhů byli v behaviorálních experimentech umisťováni na filtrační papír s nanesenými intraspecifickými i interspecifickými extrakty a standardy (zmíněná směs dodekatrienolu a neocembrenu) a bylo sledováno, zda budou stopu následovat, nebo ne. Zaznamenávána byla uražená vzdálenost i další chování termitů. Kromě sledování lineární stopy byly provedeny i pokusy s Y-výběrovým testem, kde si termití dělník mohl vybrat buď mezi stopou vlastního a cizího druhu, nebo jejich směsí a stopou vlastního druhu.
Jak analýza feromonů obou druhů, tak jejich chování v reakci na jednotlivé chemické stopy a jejich kombinace pomohly odhalit možné mechanismy, jakými se I. microcerus zvládne udržet v termitištích patřících C. cyphergaster, jehož jedinci jsou ve značné početní převaze a mohli by příslušníky parazitujícího druhu snadno pozabíjet, aniž by sami utrpěli významnou škodu. Dělníci hostitelského druhu výrazně preferovali stopu vlastního druhu, když měli na výběr, ale pokud neměli, sledovali obě po zhruba stejnou vzdálenost. Na rozdíl od nich parazitický druh preferoval heterospecifickou stopu v Y-výběrovém testu, ale při sledování lineární stopy se při objevení extraktů z celých těl C. cyphergaster dělníci otáčeli a vraceli se do původní komůrky. Podobnou odezvu nevyvolal extrakt čistě ze žláz; ten sledovali podobně jako stopu vlastního druhu.
Je pravděpodobné, že při obsazování hnízd se parazitický druh orientuje zpočátku zrakem, posléze hlavně chemickou cestou – proto by mohlo docházet k preferování hostitelské stopy za přítomnosti obou. Proč ale samotný koncentrovaný extrakt z celých těl C. cyphergaster vyvolal u I. microcerus obracení nazpět? Vzhledem k tomu, že tito paraziti obývají již málo využívané části termitiště, kde se mnohdy nacházejí komůrky s mrtvými termity, mohlo by jít o vyhýbání se právě těmto místům s vysokým rizikem infekce. Zároveň na ně tento pach může působit obecně repelentně – pro příslušníky I. microcerus by nebylo výhodné v hnízdě často narážet na termity hostitelského druhu. Sám I. microcerus také může produkovat nízké koncentrace vlastních feromonů právě z toho důvodu, aby na sebe hostitele neupozorňoval. Termitiště obývaná inkvilinními parazity se tak stávají čímsi na způsob bludišť s chemickou hrou na schovávanou.
Julie Nováková
Akce dokumentů