Feromony – více než tisíc slov

Vyšší termiti (čeleď Termitidae) jsou nejvíce rozmanitou skupinou termitů, jež zahrnuje přes 70 % všech termitích druhů. Na rozdíl od nižších termitů postrádají ve svých střevech specializované bičíkaté prvoky, kteří se u nižších termitů podílejí na trávení celulózy. Přesto se vyšší termiti s trávením celulózy umějí vypořádat a jejich jídelníček navíc může být mnohem rozmanitější a zahrnuje třeba hlínu. Koloniím vyšších termitů obvykle vládne jediný král a jediná královna. U některých druhů je však situace poněkud složitější. Jejich kolonii sice zakládá primární královna, ta však brzy umírá a je nahrazena jakýmsi harémem neotenických královen (NQ = neotenic queens), jež vznikají prostřednictvím partenogeneze. Partenogeneze je nepohlavní typ rozmnožování, při kterém se jedinec vyvíjí z neoplozeného vajíčka. V našem případě tedy z neoplozených vajíček, jež před předčasnou smrtí nakladla královna zakladatelka. Tato partenogenetická vajíčka se nejprve vyvinou v nymfy a v pravou chvíli, v reakci na úmrtí zakladatelky, se pak svlékají v NQ. Těch může ve výsledném harému být až několik stovek a rozmnožují se s primárním králem zakladatelem. Současně dávají nepohlavně vzniknout dalším generacím NQ, které poté harém královen doplňují. Systematická produkce partenogenetických NQ je tedy základním kamenem této jedinečné reprodukční strategie zvané asexuální sukcese královen (AQS).

d-g Neotenická královna 0, 12, 18 a 42 hodin po vylíhnutí ze čtvrtého nymfálního stádia
Zdroj: Studie

V rámci své dizertační práce popsala K. Dolejšová v roce 2015 první AQS druh vyšších termitů, který se svými spolupracovníky objevila během výzkumu v tropických lesích Francouzské Guyany. A právě u tohoto druhu (Embiratermes neotenicus) si poté položila návaznou otázku: jak partenogenetické nymfy poznají, že nastal ten pravý čas vyvinout se v královny? Neboli jak poznají ten moment, kdy zakladatelka zemře? Je všeobecně známo, že reprodukční dělba práce u pokročilého společenského hmyzu je řízena prostřednictvím chemických signálů vysílaných královnou, obecně označovaných jako královské feromony. Těmito feromony obvykle plodné královny brzdí rozmnožovací schopnosti ostatních samiček v kolonii a zabezpečují tak svůj rozmnožovací monopol.

Navzdory velkému významu královských feromonů zůstávala jejich chemická identita u termitů dlouho neznámá. První, a na dlouhou dobu jediný známý královský feromon, byl popsán u nižších termitů v roce 2010. Až nyní navázala práce našich studentů u vyššího termita E. neotenicus. Pro studii bylo získáno deset kolonií původem z lesů Francouzské Guyany. Studie ukazuje, že seskviterpenový alkohol (3R,6E)-nerolidol (RNERO), jež královny uvolňují do svého okolí, inhibuje tvorbu nových NQ z partenogenetických samičích nymf. Naopak v podmínkách bez královny nebo v nepřítomnosti RNERO reagují tyto nymfy rychlou diferenciací v nové NQ. Vědci v této studii prokázali, že RNERO působí jako vzdušný signál a zároveň u nymf vykazuje selektivní čichovou preferenci. Tyto výsledky potvrzují, že RNERO je doposud teprve druhým královským feromonem identifikovaným u termitů a prvním popsaným u vyšších termitů.

Schéma feromonové a genetické regulace v koloniích termita E. neotenicus.
Zdroj: Studie

Výsledky studie tedy hovoří jasně – RNERO je nově objevený feromon termitích královen, kterým může bránit tvorbě nových neotenických královen ze samičích nymf. Královna si jím po dobu své pohlavní a fyzické zdatnosti zajišťuje reprodukční monopol v kolonii. Naopak když jí síly docházejí, může být v řádu několika dnů nahrazena harémem partenogenetických dcer, které jsou jí geneticky velmi příbuzné. Stejně tak samotné NQ v harému vylučují RNERO a tím opět regulují množství nově vznikajících královen. Stejnou funkci lze přisoudit RNERO vylučovanému vajíčky, která představují přímý ukazatel plodnosti královen. Feromonová kontrola vývoje nových partenogenetických královen je klíčovým regulačním prvkem v rozmnožovacím systému AQS. Závěr studie zároveň odhaluje, že oba dosud identifikované královské feromony termitů mají zásadně odlišnou chemii, což naznačuje, že škála těchto feromonových signálů u termitů, které stále čekají na své odhalení, může být nečekaně rozmanitá.

Dolejšová, K., Křivánek, J., Štáfková, J. et al. Identification of a queen primer pheromone in higher termites. Commun Biol 5, 1165 (2022).

Tereza Žirovnická