Stará tajemství nové hlavy obratlovců
Obratlovci (Vertebrata) jsou vývojově pokročilou skupinou strunatců, kteří sdílejí řadu evolučních novinek odvozených od společného předka. Jednou z těch nejdůležitějších nejsou kupodivu obratle, které daly naší skupině jméno (ano, patříme mezi ně i my, lidé), ale naše zvláštní hlava, která je jakoby “nasazená” na těle, jehož základem je pravidelné opakování tělních segmentů (metamerie). Původní představa o původu hlavy, s níž embryologové dlouho pracovali, byla taková, že hlava je vývojově složená ze stejnocenných segmentů, které se postupně zamalgámovaly. Prací embryologů bylo poté pátrat po tom, ve kterém ze segmentů mají příslušné části naší hlavy (nebo části hlavy některého z našich obratlovčích příbuzných) původ.
Srovnání vývoje hlavových partií v embryonálním vývoji u většiny (i) obratlovců, (ii) jesetera a (iii) bichirů a kostlínů. Ilustrace: Martin Minařík, viz publikovaný článek
Tato představa byla později vytlačena teorií tzv. “nové hlavy”. Podle ní za segmentaci, či obecně za rozvrh hlavy obratlovců, primárně zodpovídá tzv. neurální lišta, tedy nová buněčná vrstva, typická pouze pro nás obratlovce. Buňky, které mají původ v této inovativní struktuře, dokáží vytvořit hlavové partie jakoby “znovu”, a také s sebou přinášejí drtivou většinu poziční informace. Hlava obratlovců zná však ještě jednu strukturu, která si udržuje vlastní “poziční informaci” - a ta je zděděná od dávného společného “strunatčího” předka. Touto strukturou není nic jiného, než přední část trávicí trubice, jícen, neboli farynx. S trochou zjednodušení bychom mohli říci, že naše komplikovaná hlava vývojově “sedí” na archaické vrstvě, jejíž základ dává právě faryngeální segmentace. U obratlovců je jícen “proděravěn” a vylučuje hlen, a slouží buď k příjmu potravy nebo k dýchání (“díry” nabývají podoby žaberních oblouků). U odvozenějších obratlovců (např. u nás lidí) jsou však stopy po pravidelné segmentaci jícnu (a na ni navázaných struktur) již do značné míry překryté.
Při formování hlavy dnešních obratlovců se tyto dvě struktury v jistém smyslu “přetlačují”. V naší práci jsme ukázali, že jistý velmi archaický znak, který se očekával pouze u prapředků obratlovců, se překvapivě zachoval u bazálních skupin paprskoploutvých ryb,” popisuje překvapivé zjištění vedoucí laboratoře Robert Černý z katedry zoologie.
Vizualizace vývoje předústního střeva u bichira senegalského, jesetera malého a kostlína mexického. Ilustrace: Martin Minařík, viz publikovaný článek
O jaký rys se vlastně jedná? “V akváriích katedry zoologie už několik let množíme africké bichiry”, říká Robert Černý, “a v této studii jsme dále využívali evropské jesetery a americké kostlíny, tedy všechny tři linie bazálních paprskoploutvých ryb”. “Objevili jsme, že v embryonálním vývoji těchto rybovitých obratlovců se vyskytuje struktura, které se říká předústní střevo. Tato charakteristika se očekávala u praobratlovců, nikdy se však u žádného z žijících obratlovců nenašla. Ztratili ji prakticky všichni - a to jak ti “primitivnější” (bezčelistní, paryby), tak všichni vývojově “pokročilejší” (kostnaté ryby, čtvernožci),” vysvětluje Martin Minařík, první autor tohoto sdělení. “Tato struktura jasně ukazuje na pre-mandibulární segment v hlavě obratlovců, o kterém mluvili staří morfologové. Přinejmenším posledních 50 let se však má za to, že tato struktura neexistuje,” doplňuje Robert Černý. Objev tedy v jistém smyslu ukazuje, že tyto skupiny rybovitých obratlovců jsou v tomto znaku archaičtější než dnes žijící nejprimitivnější obratlovci, sliznatky a mihule.
Objev předústního střeva u těchto ryb je však zajímavý nejen z hlediska evoluce celé skupiny, ale také z hlediska vývojové biologie. Povrch těla obratlovců by měl být tvořen pouze ektodermem (vnějším zárodečným listem). Střevo je však tvořeno vnitřním zárodečným listem (endodermem). “Přeústní střevo tedy představuje entoderm na povrchu těla, což je pro obratlovce naprosto unikátní, a dříve nepředstavitelná věc,” doplňuje Robert Černý. Jedná se však o znak, který je patrný pouze v ranné embryogenezi a zatím se nezdá, že by měl pokračování v orgánech dospělých jedinců. Např. u embrya jesetera je dobře poznat, že se na místo původního přeústního střeva začnou tlačit buňky, které dávají zárodek budoucím polím smyslových receptorů. Endodermální část hlavy tedy vypadá jako něco archaického, předobratlovčího - pro nás obratlovce je tedy typická spíše evoluční ztráta a zánik této domény.
Zbývá si položit otázku, proč mají tento znak právě tyto skupiny obratlovců a jiné ne? Zde je důležité připomenout, že tyto skupiny jsou unikátní také tím, že si na rozdíl od většiny dnešních obratlovců zachovaly larvální stádium. Tak kupř. bichiři mají larvu, která má vnější žábry a je tedy v mnohém podobná larvám dnešních obojživelníků. Embrya a larvy bazálních ryb mají také vajíčka podstatně méně vybavená žloutkem, než je tomu u ostatních skupin obratlovců. Jejich zárodečný vývoj a využívání žloutkových zásob se také od ostatních skupin obratlovců poměrně liší. Velké množství žloutku totiž neumožňuje plné rýhování vajíčka. Při vývoji zárodku u vajíček bohatých na žloutek tak dochází k tomu, že se faryngeální dutina a jícen, a tedy i ta jeho část, která nakonec vytvoří předústní střevo, nerozvine. Opět se tedy ukazuje, že pro pochopení evoluce obratlovčí hlavy je občas dobré odhlédnout od zavedených modelových organismů, jakými jsou myš, kuře, či dánio, které se svým raným vývojem od společného předka obratlovců již značně vzdálily.
Michal Andrle
Akce dokumentů