Kde se vzala hmyzí křídla?

Současné představy o fylogenetickém postavení vymřelé skupiny Palaeodictyopterida. Schéma: Jakub Prokop & Martina Pecharová

Na současné Zemi neexistuje s výjimkou protistních organismů evolučně úspěšnější skupina než je hmyz. Tito zástupci členovců obývají většinu suchozemských a sladkovodních ekosystémů v počtu druhů, s nímž se ostatní živočišné skupiny nemohou srovnávat ani vzdáleně. Za jeho nesmírnou evoluční úspěšností je jistě skryta celá řada preadaptací. Jednou z těch, které k evolučnímu úspěchu napomohly asi největší mírou, je jejich schopnost pohybu pomocí křídel. Řešení otázky, jak vlastně hmyz poprvé vzlétnul, má tedy pro evoluční biology magickou přitažlivost.

Na velké otázky se však často nenabízejí snadné odpovědi. V průběhu 19. a 20. století se objevilo hned několik hypotéz o tom, z jaké části vlastně křídlo hmyzu vzniklo. Hypotézy lze v principu rozdělit do dvou skupin. Několik velkých entomologů minulosti (Müller, Crampton, Snodgrass, Hamilton) zastávalo názor, že křídla mají původ ve svrchní (dorzální) části hmyzí hrudi, tzv. notu. Druhý tábor, jehož zástupci byli takové entomologické autority jako Charles W. Woodworth či Vincent Wiglessworth, zase považoval křídlo za homologické tracheálním žábrám, která nacházíme např. u vodních larev jepic. Je tedy pleurálního původu, vzniká mezi nohou a laterálním skleritem. Pleurální hypotézu o původu hmyzího křídla akceptovala také významná paleoentomoložka a také absolventka naší fakulty Jarmila Kukalová-Peck, podle níž křídlo vzniklo z bazální části končetiny, tzv. epicoxy.

Obě tyto představy byly v principu založeny na morfologických studiích - ať již recentního či fosilního hmyzu. Významným zdrojem podpůrných důkazů pro další hypotézy je však i oblast vývojové biologie a genomiky hmyzu. Syntéza obou zdrojů, tzv. evo-devo přístup, v posledních letech přišla s koncepcí, že se na původu hmyzích křídel ve skutečnosti podílela jak tergální (dorzální), tak pleurální (laterální) komponenta. Tato teorie, známá jako duální model, však doposud postrádala jasnou oporu ve fosilním materiálu.

Hypotézy, které mají za zdroj evidencí vývojové mechanismy v ontogenezi současných druhů, vzešly mimo jiné ze studia dnešních zástupců jedné velmi staré skupiny dnešního křídlatého hmyzu - švábů. Doklady této skupiny jsou známé až z karbonu. A právě karbon byl v rozvoji hmyzu obdobím zcela klíčovým: první křídlatý hmyz se pravděpodobně objevil na jeho začátku nebo možná i daleko dříve. Kromě dnes stále žijících skupin tzv. paleopterního hmyzu, mezi který patří jepice a vážky, se na hranici spodního a svrchního karbonu objevila ještě jedna, dnes již zcela vyhynulá skupina Palaeodictyopterida. Do konce prvohor se její zástupci stihli ekologicky i morfologicky značně rozrůznit. Hranici mezi permem a triasem, které poznamenalo obří vymírání, však žádní její zástupci nepřežili.

Křídelní pochvy různých nymfálních stádií Palaeodictyoptera
A-B ?Idoptilus sp., Mazon Creek, Illinois, USA, rekonstrukce včetně artikulované části
C-F Palaeodictyoptera fam. indet., Sosnovec, Polsko, křídelní pochvy na I. až III. hrudním článku
G-I Lycodemas cf. adolescens, Mazon Creek, Illinois, USA, křídelní pochva u starší nymfy
Fotografie, mikrofotografie a kresby: Jakub Prokop & Martina Pecharová
Měřítka odpovídají: A-D 3 mm, F,I 1 mm, G-H 5 mm

Oproti všem recentním hmyzím skupinám měli zástupci tohoto řádu několik zvláštností. Na první pohled nejvýraznější se týkala počtu křídel. Zatímco u dnešního křídlatého hmyzu nese pár křídel druhý a třetí hrudní segment (mesothorax a metathorax), někteří zástupci skupiny Palaeodictyopterida měli křídla i na prvním hrudním segmentu, prothoraxu. “Tato křídla byla podstatně menší než druhé dva páry. Podle současných biomechanických studií nesloužila tato křídélka u dospělců k aktivnímu mávání, ale spíše přispívala k větší stabilitě letu. Podobnou situaci pozorujeme i u některých vymřelých příbuzných dnešních vážek (Geroptera). V rámci křídlatého hmyzu jde tedy nejspíše o pleziomorfní znak,” vysvětluje RNDr. Jakub Prokop, Ph.D., který se studiu fosilního hmyzu věnuje.

Spolu s doktorandkou Martinou Pecharovou studoval řadu exemplářů karbonského stáří z několika světových muzeí. “Vše začalo u exempláře samostatné křídelní pochvy z Yaleovy univerzity,” vzpomíná Jakub Prokop. Postupem času se pak přidávaly sbírkové exempláře z Manchesteru, Londýna či Chicaga. Jejich velikost se pohybuje od 5 mm do 28 mm. “Tato skupina je sice dobře popsána, dříve však nebyla zkoumána ve světle novějších evo-devo studií o původu hmyzích křídel. Právě v tomto světle jsme přistoupili k revizi sbírkového materiálu,” vysvětluje Jakub Prokop.

“Ke studiu je třeba používat neinvazivní metody. Využívali jsme především pozorování přes stereomikroskop - tam jsme se soustředili především na tracheizaci křídelní pochvy, která je důležitá pro určení larválních instarů. Z modernějších technik jsme používali environmentální skenovací elektronový mikroskop, který umožní lépe vykreslit detailní mikrostrukturu křídla v oblasti jeho artikulace. Používali jsme i digitální mikroskop firmy Keyence. V jednom případě jsme využili mikro CT snímky z CEITECu v Brně,” popisuje Prokop.

A jaké byly závěry zkoumání? “Byli jsme překvapeni, že kromě výrazné artikulace křídelních pochev je přítomné i jejich nápadné spojení s korespondujícími thorakálními noty. Tuto situaci jsme mohli sledovat v průběhu ontogeneze u různých nymfálních instarů - což u žádné současné skupiny hmyzu pozorovat nemůžeme.” uzavírá Prokop. Je tedy velice pravděpodobné, že pozorujeme situaci kdy pohyblivá nymfální křídla měla ještě jinou funkci např. termoregulační a současně ukazuje podporu duální hypotézy u nedospělých stádií ancestrálních linií křídlatého hmyzu.

Michal Andrle

Odborný článek v časopise Current Biology si můžete přečíst ZDE.