Metody populační biologie rostlin

Tento kurs rozšiřuje "malé" praktikum, které probíhá při přednášce populační biologie. Jeho smyslem je podat přehled běžných postupů v populační biologii rostlin, konkrétně pro modelování populační dynamiky.

Cílem kurzu je:

analýza běžných datových souborů v populační biologii rostlin
použití základních technik pro modelování v populační biologii a jejich aplikace v praktických situacích
seznámení s možným softwarovým vybavením pro práci v populační biologii (zejména Matlab)
Kurs je koncipován také jako praktikum, čili hands-on. Kurs bude mít část teoretickou (přednášky, demonstrace analýzy dat a modelování), a část praktickou (analýza a modelování dat přinesených posluchači, nebo dat, která přinesou přednášející). Závěrem kursu posluchači vypracují krátký report o vybraném zpracovávaném problému, který přednesou a obhájí na společném sezení.

Náplň cyklu bude částečně vycházet z problémů a technik, které uvádíme v manuálu pro analýzu dat v populační biologii (Herben a Münzbergová: Zpracování geobotanických dat v příkladech - Část II. Demografická data).

Rok 2004/2005

Kurs Metody populační biologie rostlin, který se bude věnovat modelování populační dynamiky maticovými modely bude probíhat blokově, definitivně to bude středy (6.4. 2005) do soboty (9.4. 2005).

Kurz se bude konat v Benátské 2 v Botanickém praktiku v přízemí. Začátek v 9:00.

Kurs příštího roku se bude věnovat analýze demografických dat (natalit, mortalit sp.) a modelování metapopulačních dat. (Další kurs věnovaný maticím proto bude až za dva roky!). Zájemci o kurz se hlašte na zuzmun@natur.cuni.cz. Pro mimopražské můžeme zajistit přespání ve spacáku v Průhonicích, v tom případě se ozvěte na zuzmun@natur.cuni.cz. Dejte prosím také vědět můžete-li si přivést notebook, samozřejmě není nutné.

Program:

1. den

Přednášky: Populační projekční matice: princip a možnosti metody. Konstrukce matic z terénních dat.

Praktikum: Konstrukce matic z terénních dat. Představení programu Poptools. Zásady práce s programem Matlab.

2. den

Přednášky: Maticové modelování populační dynamiky: stabilní věková struktura, růstová rychlost, její variabilita, průměrná délka života. Sensitivita a elasticita, příspěvky jednotlivých fází k růstové rychlosti, zjišťování "kritických" fází.

Praktikum: Další zásady práce s programem Matlab. Maticové modelování populační dynamiky. Psaní jednoduchých skriptů.

3. den

Přednášky: Statistické testování, spolehlivost predikcí maticových modelů.

Praktikum: Maticové modelování populační dynamiky, analýza vlastních dat (zejména konstrukce matic).

4. den

Praktikum: Analýza vlastních datových souborů, Psaní jednoduchých skriptů, Vystoupení účastníků s analýzou vlastních datových souborů

Součástí každého praktika budou vystoupení účastníků s analýzou jednotlivých (demonstračních nebo vlastních) datových souborů.

Sylabus

Populační projekční matice: princip a možnosti metody.

Životní cyklus rostlin: parametry popisu jedince (velikost, fertilita). Life stages.
Populační četnost a zastoupení jednotlivých tříd v populaci (populační vektor).
Interpretace životního cyklu do přechodové matice. Sloupce: výchozí kategorie, řádky: cílová kategorie. Smysl jednotlivých prvků, jaké části životního cyklu se promítají do jakých prvků. Délka přechodového intervalu.
Reproductive value jednotlivých kategorií. Příspěvek jedince této kategorie k růstu populace.
Podmínka: klasifikace jedinců podle nějakého kritéria (typicky velikost) Pokud jsou klasifikovány podle věku, jde o klasické Leslieho matice).
Populační projekce násobením populačního vektoru populační maticí. Dynamické modelování populační velikosti (stav v čase t je určující pro stav v čase t+1).
Vlastnosti populační matice: stabilní velikostní struktura, růstová rychlost populace. Charakteristická čísla (eigenvalues), charakteristický vektor zprava a zleva. (Malé opakování maticové algebry). Dominantní charakterické číslo: určuje asymptotické chování matice (trvá-li celý proces dostatečně dlouho)
Dominantní charakteristické číslo je pro nezáporné matice reálné. Jaké matice jsou "divné": matice s neuzavřeným cyklem (postreproduktivní individua) - reducibilní matice; matice bez diagonálních prvků s jednou reproduktivní kategorií (neumožňují přechody mezi kohortami: cykly) - neprimitivní matice.
K čemu je celý přístup dobrý: (i) stabilní věková struktura, (ii) teoretická růstová rychlost populace při stabilní věkové struktuře, (iii) analýza sensitivity/elasticity, (iv) reproductive values.
Omezení: (i) V klasickém pojetí neobsahují žádnou závislost na densitě, ani na prostorové struktuře. (ii) Populace nekonečně veliké (žádná demografická stochasticita, tj jsou nevhodné pro modelování extinkce bez dodatečných předpokladů). Obojí lze odstranit, ale obvykle se nepoužívá.
Stochastické matice: náhodné, periodické. Stochasticita prvků, stochasticita matic. Většina pojmů lze zobecnit i pro stochastické matice.

Konstrukce matic z terénních dat.

Sestavení populační projekční matice.
Konstrukce jednotlivých tříd. Zásady pro rozdělení do tříd v případě opakovaných měření, nebo srovnání několika populací. Kdy musí být třídy v různých populacích stejné a kdy je to jedno.
Dva typy dat pro konstrukci matice: data o přežívání a přechodu mezi třídami dospělých rostlin vs. data o reprodukci
Data o přežívání a přechodu mezi třídami dospělých rostlin: značení jedinců
Data o produkci semen, klíčení a přežívání semenáčků. Problém: vždy je třeba vědět, na jaký počet semen vztáhnout nalezené semenáčky. (i) výsevové pokusy: kontroly, problém density-dependence, (ii) přirozená regenerace: na jaký počet semen vztáhnout, identifikace semenáčků v terénu.
Co s klonálními rostlinami: operacionální jedinec, natalita ramet a její propojení s natalitou semeny/semenáčky
Konstrukce stochastických matic (variabilita v prostoru a v čase). Různé prvky matice mohou mít různé zdroje variability. Kombinované matice (herbivorie)

Maticové modelování populační dynamiky: populační projekce, stabilní věková struktura, růstová rychlost, její variabilita, průměrná délka života.

Populační projekce vycházející z aktuálního populačního vektoru
Výpočet stabilní věkové struktury. Srovnání skutečného velikostního složení se stabilním velikostním složením.
Výpočet růstové rychlosti při stabilním velikostním složení, její interpretace (density independence, žádná prostorová struktura)
Population viability analysis
Výpočet průměrné délky života
výpočet reproductive value a její použití
Sensitivita a elasticita, příspěvky jednotlivých fází k růstové rychlosti, zjišťování "kritických" fází.

Prospektivní a retrospektivní analýza.

Sensitivita k danému prvku: změna růstové rychlosti populace způsobená (malou) změnou velikosti onoho prvku matice.
Sensitivita: vliv jednotlivých prvků matice na růstovou rychlost populace. Definice, smysl, výpočet, použití.
Elasticita: korekce toho, že jednotlivé prvky matice mají odlišný smysl (pravděpodobnost přechodu vs. natalita).
Elasticita: standardizovaná sensitivita. Smysl: jaký je příspěvek jednotlivých členů matice k růstové rychlosti - jak se změní růstová rychlost při standardní změně hodnoty prvku. Součet elasticit všech prvků je 1. Věty o elasticitách.
Retrospektivní analýza: Variabilita jednotlivých prvků (z terénních dat - tj. je třeba mít víc matic), vztah variability a sensitivity, rozklad variability lambdy - náhodné a pevné faktory. Life table response "experiments".
Zjišťování "kritických" fází.
Příklad studium vlivu herbivorie/granivorie na populační růst a velikost
Klasifikace rostlin podle elasticity Growth (tj. zvětšování velikosti), Survival (zachovávání velikosti), a Fecundity (tj. uchycování semenáčků). Vztah k životním strategiím, stanovištím, kde rostou.
retrospektivní a prospektivní analýza: vztah sensitivit k možné (v terénu identifikované) variabilitě v prvku.
analýza cyklů (loop analysis).

Statistické testování, spolehlivost predikcí maticových modelů.

Maticový přístup je (dynamické) modelování, čili otázka po statistice je sekundární.
Statistická otázka při odhadu parametrů a její důsledky pro predikce modelu.
Střední chyba odhadu parametru.
Princip odhadu parametrů/testového kritéria: analyticky (předpoklad výběru ze známého rozdělení), numericky.
Princip bootstrap technik. Konstrukce velkého počtu opakování pomocí resampling jednoho zkoumaného vzorku. Informace o výchozím rozložení sledované náhodné proměnné. Bootstrap je typ Monte Carlo (randomizační) techniky, která je obzvlášť vhodná pro zjištění nejistoty při odhadu parametrů.
Odhad střední chyby pomocí bootstrap, počet výběrů ke spolehlivému odhadu (200 obvykle stačí)
odhad konfidenčního intervalu, parametrické, přímé pomocí bootstrapu, počet výběrů ke spolehlivému odhadu (2000 pro 0.95)
Použití bootstrap při modelování maticovými technikami: různé prvky obvykle vychází z různých výchozích datových souborů (klíčení vs. přežívání/růst/kvetení). Bootstrap různých výchozích datových souborů nezávisle. Co s prvky, kde nelze bootstrap provést.
Použití bootstrapu v interpretaci maticových modelů: každá predikce (růstová rychlost, stabilní velikostní složení, reproductive values, elasticita) lze doprovodit údajem o spolehlivosti jejího odhadu: statistické obálky
Srovnání skutečného velikostního složení se stabilním velikostním složením
Zkoumání, zda konfidenční interval odhadu obsahuje nějakou teoreticky zajímavou hodnotu (např. lambda = 1).
Použití bootstrap technik srovnání dvou souborů: analogie t-testu.
Permutační testy (jiný typ Monte Carlo techniky) pro srovnání mezi maticemi/populacemi. Volba testového kritéria, typ randomisace.
Výhoda randomizačních testů: žádné předpoklady o výchozím rozdělení, snadná a flexibilní implementace. Výpočetně již nejsou náročné.

Materiály k praktiku:

Data (Všechna data zde vystavená jsou určena pouze k výukovým účelům a jejich jakékoliv jiné využití je vázáno na souhlas autora.)

Data pro manuální konstrukci přechodové matice pro Linum tenuifolium jsou zde.
Data pro manuální konstrukci přechodové matice pro Cirsium acaule jsou zde.
Dvě jednoduché matice pro druh Succisa pratensis jsou zde.
Jedna matice pro Linum tenuifolium je zde.
Soubor matic pro druh Succisa pratensis pro stochastické modelování je zde.
Soubor matic pro druh Succisa pratensis pro retrospektivní analýzu je zde.
Přechodové matice pro větší počet druhů z literatury jsou zde.
Data pro výpočet průměrné délky život jsou zde (pro skript Cochran).

Skripty pro Matlab

Jednoduchý skript pro populační projekci v čase je zde.
Jednoduchý skript pro výpočet populační růstové rychlosti, stabilního velikostního složení, reproduktivních hodnot, sensitivit a elasticit je zde.
Skript pro výpočet populační růstové rychlosti, stabilního velikostního složení a sensitivit a elasticit pro stochastické matice je zde.
Skript pro zkoumání typu závislosti růstové rychlosti na prvku přechodové matice je zde.
Skript pro výpočet průměrné délky života z přechodové matice podle Cochran a Ellner. Tady je k němu (a k datům uvedeným shora) popis.
Skript pro retrospektivní analýzu (rozklad variance) pro větší množství empirických matic (life table response experiment) je zde.
Kompletní výpočet a analýza populačních přechodových matic včetně konstrukce konfidenčních intervalů (pomocí bootstrapu) spolu s vysvětlivkami a popisem je zde.

Základy práce s Matlabem.

Základní programy

PopTools - přídatný modul k Microsoft Excel (97, 2000 or XP) umožňující analýzu maticových modelů a simulaci stochastických procesů. Volně stažitelné zde.

Matlab.

Matlab clones. Klony programu Matlab. Stažitelné zdarma. Odkaz na instalaci programu Octave. Tento program je jedním z Matlab clonů, s nejlepší kompatibilitou k Matlabu, takže umožňuje využívat skripty vyrobené v Matlabu.

Základní literatura
Caswell H.: Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. Základní příručka pro analýzu maticových populačních modelů.
Gibson, D. J. 2002. Methods in comparative plant population ecology. Oxford University Press, Oxford.
Scheiner S.M. & Gurevitch J. (1993): Design and analysis of ecological experiments. Chapman & Hall, New York.
Herben T. a Münzbergová Z.: Zpracování geobotanických dat v příkladech - Část II. Demografická data

Zásady pro strukturování datových souborů

Vhodné jsou v zasadě jakékoliv soubory, které obsahují informaci o jednotlivých rostlinách (rametách, semenáčcích, atd.), zejména tehdy, pokud ta infomace je sbírána opakovaně v čase (jak rostly, umíraly, kvetly, rodily se atd), ale to není podmínkou. (Je samozřejmě výhodné mít s sebou data popisující co největší části životního cyklu Vaší oblíbené rostliny.) Při přípravě dat dbejte podle možnosti těchto zásad:

Je vhodné, aby data byla ve formátu xls (jeden typ dat vždy na jednom listu nebo v samostatném souboru)
Každý jedinec nechť má svou vlastní řádku
Sloupce nechť popisují jednotlivé parametry, jednak nezávislé (ošetření, informace o stanovišti atd.) a závislé (velikosti, počet potomků v různých dobách atd.)
Každý sloupec nechť má nahoře jednu řádku se jménem proměnné. To by nemělo obsahovat speciální znaky (%, $, @, -, (), mezeru, atd.) ani znaky s diakritikou a jeho délka by neměla přesáhnout 8 písmen.
Nevynechávejte řádky, k odlišení jednotlivých podskupin dat použijte kódovací proměnné
Je zbytečné data složitě formátovat (barvy, ohraničení, velikost buněk), při exportu se tato informace dá použít jen obtížně